光不僅是植物光合作用的能量來源，也是調控植物發育的重要環境信號。生長在黑暗中的植物幼苗下胚軸努力伸長但根很短，而光下的幼苗則下胚軸短但根比較長。植物在光下和暗中發育完全不同，因為植物光受體蛋白作為植物的“眼睛”，能感知光信號從而調控植物生長發育。植物具備一系列不同的光受體感受不同波段的光，藍光受體隱花素CRYs介導藍光調控植物下胚軸伸長、開花、生物鐘等發育過程。關于CRYs的研究以往聚焦于CRYs的“藍光激發”機制，以及CRYs“藍光依賴”的功能活性，那么CRYs在“黑暗中”或“非藍光激發態”是否具有調控植物生長發育的功能？

2024年11月15日，著名國際頂尖學術期刊《Cell》在線發表了深圳大學劉宏濤課題組題為“The Arabidopsis blue-light photoreceptor CRY2 is active in darkness to inhibit root growth”的研究論文。該文打破傳統研究框架，首次揭示藍光受體隱花素CRY在非光激發態具有特異功能，表明藍光不僅能“激活”CRY功能，也能“失活”CRY功能。

該研究發現擬南芥藍光受體CRY2在黑暗中居然調控細胞分裂、光合作用等多個重要生命過程相關基因表達。進一步表型觀察發現，黑暗條件下，在通常會被忽視的黃化苗根部，CRY2通過抑制根尖分生區細胞分裂從而抑制主根伸長，而藍光則解除該抑制。通過篩選獲得在黑暗（或非藍光條件）下同CRY2結合的蛋白FORKED-LIKE（FL）家族成員FL1和FL3，它們和CRY2的結合特異受藍光抑制。后續研究確認FL只能結合非藍光激發的CRY2單體而不能結合藍光激發后的CRY2多聚體。FL1和FL3是兩個位于CRY2遺傳學下游的促細胞分裂因子，具備結合細胞分裂基因染色質并促進基因表達的功能。黑暗中CRY2通過結合FL從而抑制FL促根尖分生區細胞分裂，進而抑制主根伸長。藍光下CRY2形成多聚體不再能同FL結合，FL功能被釋放從而促進主根伸長（圖1）。

圖1 CRY2–FL調控擬南芥主根伸長

該研究跳出慣有研究思路，首次系統地回答擬南芥藍光受體CRY2在未接收藍光光子的非光激發態是否具有功能活性的問題，揭示了CRYs不僅具有被藍光信號“打開”的“藍光依賴”的功能活性，還具有被藍光信號“關閉”的“黑暗依賴”的功能活性。該發現使我們突然意識到以往幾十年來對光受體的研究只打開了我們對光受體認知的半扇門，為光信號領域開辟了“光受體在黑暗中的功能”這一全新研究方向。

CRY2黑暗中的功能有助于我們更立體、更宏觀地理解光信號對植物生長發育的調控，為很多常見且有趣的自然現象提供一個全新的解釋視角。例如黑暗中黃化苗之所以具有長下胚軸和短根，是因為非光激發態CRY2抑制根伸長并利于種子將有限的能量優先供給下胚軸伸長，幫助其破土而出，進入光能自養，對應萌發于土壤深層，需破土而出才能見光生長的植物種子。光下綠苗之所以具有短下胚軸和長根，是因為光激發態CRY2在地上部抑制下胚軸伸長，根部FL1和FL3由于不同光激發態CRY2相互作用，其功能活性被釋放從而促進地下部主根伸長，有助于植物吸收養分并建立更合理的植株形態，對應萌發于土表或者淺土層，無需承擔破土而出壓力的種子。該研究描繪了一幅CRY2在地上地下各司其職、以不同的活性狀態通過不同的信號通路達成“讓植物茁壯成長”這一共同目標的和諧畫面，為利用光受體改善農作物形態、調控農作物生長發育創新研究提供了堅實理論基礎（圖2）。

圖2 CRY2在不同生長時期，不同光照環境以不同活性狀態協調植物生長發育

深圳大學博士后曾德圣為該論文第一作者，教授劉宏濤為通訊作者（圖3）。博士生呂軍清和教授李旭也參與了相關工作。該研究得到了國家自然科學基金項目的資助。

圖3 劉宏濤（左）與曾德圣

原文鏈接：https://doi.org/10.1016/j.cell.2024.10.031